Micron Document
<!DOCTYPE html>
<html class="client-nojs vector-feature-language-in-header-enabled vector-feature-language-in-main-page-header-disabled vector-feature-page-tools-pinned-disabled vector-feature-toc-pinned-clientpref-0 vector-toc-not-available vector-feature-main-menu-pinned-disabled vector-feature-limited-width-clientpref-1 vector-feature-limited-width-content-enabled vector-feature-custom-font-size-clientpref-1 vector-feature-appearance-pinned-clientpref-0 skin-theme-clientpref-day vector-sticky-header-enabled" lang="de" dir="ltr"><head>
<meta charset="UTF-8">
<title>DNA-Impfstoff</title>
<meta name="viewport" content="width=device-width, initial-scale=1.0">
<link rel="icon" type="image/png" href="./_res_/favicon.png">
<link rel="canonical" href="https://de.wikipedia.org/wiki/DNA-Impfstoff"> <link href="./_mw_/ext.cite.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.wikimediamessages.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.icons.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.search.codex.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/skins.vector.styles.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<meta name="ResourceLoaderDynamicStyles" content="">
<link href="./_mw_/ext.gadget.citeRef.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.defaultPlainlinks.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonHide.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonLayout.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiCommonStyle.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiDarkmode.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.dewikiResponsive.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link href="./_mw_/ext.gadget.specialSearch.css" rel="stylesheet" type="text/css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_mw_/site.styles.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_mw_/noscript.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_res_/footer.css">
<link rel="stylesheet" type="text/css" href="./_res_/vector-2022.css">
</head>
<body class="skin--responsive skin-vector skin-vector-search-vue mediawiki ltr sitedir-ltr mw-hide-empty-elt ns-0 ns-subject page-DNA-Impfstoff rootpage-DNA-Impfstoff skin-vector-2022 action-view">
<div class="mw-page-container">
<div class="mw-page-container-inner">
<div class="mw-content-container">
<main id="content" class="mw-body">
<header class="mw-body-header vector-page-titlebar">
<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">DNA-Impfstoff</span></h1>
</header>
<a id="top"></a>
<div id="bodyContent" class="vector-body ve-init-mw-desktopArticleTarget-targetContainer" aria-labelledby="firstHeading" data-mw-ve-target-container="">
<div id="contentSub">
<div id="mw-content-subtitle"></div>
</div>
<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr">
<p><b>DNA-Impfstoffe</b> (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic">DNA vaccines</span>) bezeichnen <a href="Impfstoff" title="Impfstoff">Impfstoffe</a>, die anstatt eines <a href="Protein" title="Protein">Proteins</a> eines <a href="Krankheitserreger" title="Krankheitserreger">Krankheitserregers</a> ausschließlich die <a href="DNA" class="mw-redirect" title="DNA">DNA</a>-Teile aus seinem <a href="Genom" title="Genom">Genom</a> verwenden, welche die genetische Information für ein oder mehrere Proteine enthalten, die anschließend dem <a href="Immunsystem" title="Immunsystem">Immunsystem</a> als <a href="Antigen" title="Antigen">Antigene</a> dienen und eine <a href="Immunantwort" title="Immunantwort">Immunantwort</a> hervorrufen.<sup id="cite_ref-Neuer_WHO-Leitfaden_zu_modernen_DNA-Impfstoffen_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Neuer_WHO-Leitfaden_zu_modernen_DNA-Impfstoffen-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Daher gehören DNA-Impfstoffe zu den <a href="Genetischer_Impfstoff" title="Genetischer Impfstoff">genetischen Impfstoffen</a>. Die DNA selbst wird nicht vom Immunsystem als Antigen erkannt, sondern über mehrere Schritte in ein Protein übersetzt. Die DNA wird nach kurzer Zeit in der <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zelle</a> durch <a href="Nukleasen" title="Nukleasen">Nukleasen</a> abgebaut. Diese Art der <a href="Impfung" title="Impfung">Impfung</a> wird <i>DNA-Impfung</i> oder auch <i>DNA-Vakzinierung</i> genannt.<sup id="cite_ref-:0_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-:0-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der weltweit erste DNA-Impfstoff war gegen das <a href="West-Nil-Virus" title="West-Nil-Virus">West-Nil-Virus</a> gerichtet und wurde 2005 in den USA für <a href="Pferde" title="Pferde">Pferde</a> zugelassen.<sup id="cite_ref-scienced-Veterina_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-scienced-Veterina-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <a href="ZyCov-D" class="mw-redirect" title="ZyCov-D">ZyCov-D</a> war 2021 der weltweit erste für den Menschen zugelassene DNA-Impfstoff.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Prinzip">Prinzip</h2></div>


<p>Der Träger für die genetische Information des Antigens ist in der Regel ein ringförmiges DNA-Molekül (<a href="Plasmid" title="Plasmid">Plasmid</a>), das in ungefährlichen <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> unter kontrollierten Bedingungen hergestellt wird.<sup id="cite_ref-Neuer_WHO-Leitfaden_zu_modernen_DNA-Impfstoffen_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Neuer_WHO-Leitfaden_zu_modernen_DNA-Impfstoffen-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die DNA wird meistens mit einem <a href="Transfektionsreagenz" class="mw-redirect" title="Transfektionsreagenz">Transfektionsreagenz</a> versehen. Üblicherweise wird als Transfektionsreagenz ein basisches <a href="Lipid" class="mw-redirect" title="Lipid">Lipid</a> verwendet, das der DNA ermöglicht, per <a href="Endozytose" title="Endozytose">Endozytose</a> in eine Zelle aufgenommen zu werden<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und die Membran des <a href="Endosom" title="Endosom">Endosom</a> zu durchdringen und dieses somit zu verlassen. Die DNA liegt mit dem Lipid in Form flüssiger <a href="Nanopartikel" title="Nanopartikel">Nanopartikel</a> vor (kationische <a href="Liposom" title="Liposom">Liposomen</a>).<sup id="cite_ref-Welche_Impfstoffkonzepte_werden_bei_der_Entwicklung_eines_Impfstoffs_gegen_SARS-CoV-2_verfolgt?_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Welche_Impfstoffkonzepte_werden_bei_der_Entwicklung_eines_Impfstoffs_gegen_SARS-CoV-2_verfolgt?-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die DNA wird in den <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a> importiert, wo die <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> stattfindet, dem ersten Schritt der <a href="Genexpression" title="Genexpression">Genexpression</a>. Dabei wird die DNA in <a href="MRNA" title="MRNA">mRNA</a> umgeschrieben. Die mRNA wird aus dem Zellkern ins <a href="Zytosol" class="mw-redirect" title="Zytosol">Zytosol</a> ausgeschleust. Die Übersetzung der mRNA in ein <a href="Protein" title="Protein">Protein</a> (das als Antigen wirkt) wird als <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a> bezeichnet und findet im Zytosol an <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosomen</a> statt. Das entstandene Erregerprotein wird anschließend am <a href="Proteasom" title="Proteasom">Proteasom</a> zu <a href="Peptide" class="mw-redirect" title="Peptide">Peptiden</a> <a href="Proteolyse" title="Proteolyse">proteolysiert</a>, welche an <a href="MHC_I" class="mw-redirect" title="MHC I">MHC I</a> und in geringem Umfang auch an <a href="MHC_II" class="mw-redirect" title="MHC II">MHC II</a> präsentiert werden. Dadurch entsteht sowohl eine <a href="Zellul%C3%A4re_Immunantwort" title="Zelluläre Immunantwort">zelluläre</a> als auch eine <a href="Humorale_Immunantwort" title="Humorale Immunantwort">humorale Immunantwort</a>. <a href="Membranprotein" title="Membranprotein">Membranproteine</a> werden (zusätzlich zur MHC-Präsentation der <a href="Peptid" title="Peptid">Peptide</a>) an der Zelloberfläche präsentiert. Durch diesen Vorgang wird auf zellulärer Ebene eine symptomfreie Infektion im Wirtskörper simuliert, die eine <a href="Immunantwort" title="Immunantwort">Immunantwort</a> auslöst. Zudem können Sequenzen pro-inflammatorischer Zytokine (z.&nbsp;B. <a href="Interleukin-2" title="Interleukin-2">IL-2</a> oder <a href="GM-CSF" title="GM-CSF">GM-CSF</a>) in die Plasmide eingebaut werden bzw. in einem zusätzlichen Plasmid enthalten sein, welche dann exprimiert werden.<sup id="cite_ref-:0_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-:0-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-:3_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-:3-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dies verbessert den Effekt der Immunisierung.<sup id="cite_ref-:3_8-1" class="reference"><a href="#cite_note-:3-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>DNA-Impfstoffe können unter anderem intramuskulär <a href="Injektion_(Medizin)" class="mw-redirect" title="Injektion (Medizin)">injiziert</a> oder <a href="Genkanone" title="Genkanone">bioballistisch</a> (per Genkanone) verabreicht werden. Für DNA-Impfungen werden nadelfreie Injektionssysteme entwickelt: Dabei wird die DNA an <a href="Gold" title="Gold">Goldpartikel</a> gebunden und in den Muskel durch eine <a href="Impfpistole" title="Impfpistole">Impfpistole</a> injiziert.<sup id="cite_ref-:0_2-2" class="reference"><a href="#cite_note-:0-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei der Injektion in das Muskelgewebe konnte eine höhere Expressionsrate als in anderen Gewebetypen festgestellt werden. Es wird vermutet, dass die Struktur der Muskelzellen dabei eine Rolle spielt.<sup id="cite_ref-:2_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-:2-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Mögliche weitere Verabreichungsmethoden sind selbstklebende Pflaster, die mit antigen-kodierenden Plasmiden beschichtet sind, oder der Einsatz elektrischer Impulse zur Stimulierung der Aufnahme des Wirkstoffs in das Gewebe (<a href="Elektroporation" title="Elektroporation">Elektroporation</a>).<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verwendung">Verwendung</h2></div>
<p>Die ersten DNA-Impfstoffe wurden an <a href="HIV" title="HIV">HIV</a>-positiven Patienten getestet, weitere Tests fanden an Gesunden statt, um Impfstoffe gegen HIV zu testen. Obschon die Immunantwort im Menschen eher schwach ausfällt, zeigte sich in Verwendung mit rekombinanten <a href="Vektor_(Biologie)" title="Vektor (Biologie)">Vektoren</a> und Hilfsstoffen eine Schutzwirkung in Primaten.
</p><p>Neben HIV-Impfstoffen wird auch verstärkt nach <a href="Influenza" title="Influenza">Influenza</a>-Impfstoffen geforscht. 2002 stellten Forscher die Vermutung auf, dass DNA-Impfungen eine erste Maßnahme gegen <a href="Influenza_A/H5N1" class="mw-redirect" title="Influenza A/H5N1">Influenza-A/H5N1</a>-Stämme mit hoher Letalität bilden könnten, stellten jedoch auch fest, dass die DNA-Impfung allein nur einen sehr beschränkten Schutz gegen den für Mäuse pandemischen HK/483-Stamm boten.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In der <a href="Tiermedizin" title="Tiermedizin">Tiermedizin</a> starteten die ersten Versuche der DNA-Impfung 1993 bei <a href="Gefl%C3%BCgel" title="Geflügel">Geflügel</a>, getestet wurde der Effekt auf <a href="Gefl%C3%BCgelpest" title="Geflügelpest">Geflügelpest</a>.<sup id="cite_ref-:1_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-:1-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dort gibt es mittlerweile eine DNA-Impfung gegen die <a href="Vogelgrippe_H5N1" title="Vogelgrippe H5N1">Vogelgrippe H5N1</a> bei <a href="Haushuhn" title="Haushuhn">Hühnern</a>.<sup id="cite_ref-:1_12-1" class="reference"><a href="#cite_note-:1-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Zur oralen Impfung von Bienen gegen die <a href="Varroa-Milbe" class="mw-redirect" title="Varroa-Milbe">Varroa-Milbe</a> wurde ein DNA-Impfstoff entwickelt,<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> eine praktische Anwendung ist jedoch nicht bekannt (Stand Mai 2020).
</p><p>In <a href="Klinische_Studie" title="Klinische Studie">klinischer Prüfung</a> befinden sich auch DNA-Impfstoffkandidaten zur Behandlung verschiedener Tumoren, wie z.&nbsp;B. <a href="Zervixkarzinom" title="Zervixkarzinom">Zervix-</a> oder <a href="Kopf-Hals-Karzinom" title="Kopf-Hals-Karzinom">Kopf-Hals-Karzinome</a>.<sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Das indische Unternehmen Cadila Healthcare hatte bei den indischen Behörden eine Notfallzulassung für den DNA-Impfstoff <a href="ZyCoV-D" title="ZyCoV-D">ZyCoV-D</a> beantragt.<sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Zulassung erfolgte im August 2021. Auch das amerikanische Unternehmen Inovio ist dabei, einen DNA-Impfstoff gegen <a href="SARS-CoV-2" title="SARS-CoV-2">SARS-CoV-2</a> zu entwickeln.<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Abgrenzung_zu_Impfungen_mit_Vektorviren">Abgrenzung zu Impfungen mit Vektorviren</h2></div>
<p>Eine Möglichkeit der Impfung kann auch das Einbringen der DNA mittels eines <a href="Viraler_Vektor" title="Viraler Vektor">viralen Vektors</a> sein. Der virale <a href="Vektor_(Gentechnik)" title="Vektor (Gentechnik)">Vektor</a> ist dabei nicht der zu bekämpfende Erreger selbst, sondern ein Trägervirus, in das der Teil der DNA des Erregers eingebaut wurde, der für das Antigen codiert. Als Trägerviren werden unter anderem abgeschwächte <a href="Adenovirus" class="mw-redirect" title="Adenovirus">Adenoviren</a> verwendet, die nicht <a href="Pathogenit%C3%A4t" title="Pathogenität">humanpathogen</a> sind. Teilweise wird für diese Form der DNA-Einbringung der Begriff „DNA-basiert“ (engl. „DNA-based“)<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> oder auch „DNA-Impfung“ verwendet.<sup id="cite_ref-19" class="reference"><a href="#cite_note-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Es gibt jedoch auch RNA-basierte virale Vektoren, die nicht dieser Definition entsprechen. In der <a href="Impfstoffentwicklung" class="mw-redirect" title="Impfstoffentwicklung">Impfstoffentwicklung</a> werden derartige Impfstoffe daher als <a href="Vektorimpfstoff" class="mw-redirect" title="Vektorimpfstoff">Vektorimpfstoffe</a> bezeichnet.<sup id="cite_ref-Welche_Impfstoffkonzepte_werden_bei_der_Entwicklung_eines_Impfstoffs_gegen_SARS-CoV-2_verfolgt?_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-Welche_Impfstoffkonzepte_werden_bei_der_Entwicklung_eines_Impfstoffs_gegen_SARS-CoV-2_verfolgt?-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vergleich_mit_anderen_Impfstofftypen">Vergleich mit anderen Impfstofftypen</h2></div>
<p>Die Hauptvorteile von DNA-Impfstoffen gegenüber einer Impfung mit gereinigten oder rekombinanten Antigenen liegen in der einfachen und sehr kostengünstigen<sup id="cite_ref-:0_2-3" class="reference"><a href="#cite_note-:0-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Herstellung per <a href="Fermentation" title="Fermentation">Fermentation</a>, der biologischen und chemischen Stabilität, der einfachen Anpassung der <a href="Impfstoff" title="Impfstoff">Impfstoffe</a> sowie einer Aktivierung der <a href="Zellul%C3%A4re_Immunantwort" title="Zelluläre Immunantwort">zellulären Immunität</a>. Außerdem könnten Massenimpfungen sicherer und schneller durchgeführt werden.<sup id="cite_ref-:0_2-4" class="reference"><a href="#cite_note-:0-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Außerdem enthält die eingebaute DNA starke <a href="Promotor_(Genetik)" title="Promotor (Genetik)">Promotoren</a>.<sup id="cite_ref-:0_2-5" class="reference"><a href="#cite_note-:0-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die <a href="Weltgesundheitsorganisation" title="Weltgesundheitsorganisation">Weltgesundheitsorganisation</a> stellte 2005 Richtlinien für die Herstellung von DNA-Impfstoffen auf,<sup id="cite_ref-who-Guideline_20-0" class="reference"><a href="#cite_note-who-Guideline-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> die 2020 aktualisiert wurden.<sup id="cite_ref-Beasley_2020_21-0" class="reference"><a href="#cite_note-Beasley_2020-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Nachteile von DNA-Impfstoffen sind eine oftmals geringe <a href="Immunogenit%C3%A4t" title="Immunogenität">Immunogenität</a> ohne mitexprimierte Zytokine<sup id="cite_ref-22" class="reference"><a href="#cite_note-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-23" class="reference"><a href="#cite_note-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und die Möglichkeit der <a href="Insertion_(Genetik)" title="Insertion (Genetik)">Insertion</a> ins <a href="Genom" title="Genom">Genom</a><sup id="cite_ref-Verbeke_2019_24-0" class="reference"><a href="#cite_note-Verbeke_2019-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> des Geimpften. Im Zuge der Immunantwort durch <a href="Cytotoxische_T-Zelle" class="mw-redirect" title="Cytotoxische T-Zelle">cytotoxische T-Zellen</a> werden die exprimierenden Zellen aber ohnehin zerstört. Um die Immunantwort zu verbessern, werden nur bestimmte Promotoren und <a href="Polyadenylierung" title="Polyadenylierung">Polyadenylierungssignale</a> verwendet, eine <a href="Codon-Optimierung" class="mw-redirect" title="Codon-Optimierung">Codon-Optimierung</a> durchgeführt und das Einfügen von <a href="Intron" title="Intron">Introns</a> untersucht.<sup id="cite_ref-25" class="reference"><a href="#cite_note-25"><span class="cite-bracket">[</span>25<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Im Gegensatz zu <a href="RNA-Impfstoff" title="RNA-Impfstoff">RNA-Impfstoffen</a> werden DNA-Impfstoffe in den <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a> transportiert und sind vom Import in den Zellkern und von der <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> abhängig.<sup id="cite_ref-Poveda_26-0" class="reference"><a href="#cite_note-Poveda-26"><span class="cite-bracket">[</span>26<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> RNA in RNA-Impfstoffen ist im Vergleich zu DNA relativ empfindlich für abbauende Enzyme (bei RNA sind das <a href="RNase" class="mw-redirect" title="RNase">RNasen</a>), die ubiquitär vorkommen.<sup id="cite_ref-27" class="reference"><a href="#cite_note-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> DNA ist dagegen stabil auch bei Raumtemperatur und erfordert keine <a href="K%C3%BChlkette" title="Kühlkette">Kühlkette</a>.<sup id="cite_ref-28" class="reference"><a href="#cite_note-28"><span class="cite-bracket">[</span>28<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> RNA ist kostenintensiver herzustellen als <a href="Plasmid-DNA" class="mw-redirect" title="Plasmid-DNA">Plasmid-DNA</a>.<sup id="cite_ref-Borah_29-0" class="reference"><a href="#cite_note-Borah-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Bei viralen Vektoren, DNA-, RNA- und Untereinheitenimpfstoffen wird kein vollständiger Erreger zur Produktion verwendet, wodurch für die Produktionsstätte keine zusätzliche Zulassung notwendig ist, in Deutschland nach dem <a href="Infektionsschutzgesetz" title="Infektionsschutzgesetz">Infektionsschutzgesetz</a> und der <a href="Biostoffverordnung" title="Biostoffverordnung">Biostoffverordnung</a>. Die Herstellung von RNA-Impfstoffen per In-vitro-Transkription erfolgt zudem ohne eine Verwendung lebender Zellen (zellfreie Produktion).<sup id="cite_ref-Bloom_2021_30-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bloom_2021-30"><span class="cite-bracket">[</span>30<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Im Gegensatz zu <a href="Attenuierung" title="Attenuierung">attenuierten</a> (aus in ihrer Wirkung abgeschwächten Erregern bestehenden) Impfstoffen kann keine <a href="Revertante" title="Revertante">Reversion</a> (Rückmutation) zu einem Pathogen auftreten, da nur einzelne Bestandteile eines Pathogens verwendet werden. Im Vergleich zu <a href="Viraler_Vektor" title="Viraler Vektor">viralen Vektoren</a> erzeugt RNA (und DNA) keine <a href="Vektorimmunit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Vektorimmunität">Vektorimmunität</a>,<sup id="cite_ref-Borah_29-1" class="reference"><a href="#cite_note-Borah-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> da RNA-Lipid-Nanopartikel keine Proteine aufweisen, die sonst bei viralen Vektoren und ihrer erneuten Anwendung zu einem vorzeitigen Abbau eines Anteils der viralen Vektoren führt. Im Gegensatz zu älteren Impfstofftypen wie <a href="Totimpfstoff" title="Totimpfstoff">Totimpfstoffen</a>, darunter auch <a href="Untereinheitenimpfstoff" title="Untereinheitenimpfstoff">Untereinheitenimpfstoffe</a> und <a href="Peptid" title="Peptid">Peptidimpfstoffe</a>, wird bei genetischen Impfstoffen (DNA-Impfstoffe, RNA-Impfstoffe oder virale Vektorimpfstoffe) das Antigen im Zytosol erzeugt, wodurch nicht nur eine humorale, sondern auch eine zelluläre Immunantwort ausgelöst wird.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>L. Li, N. Petrovsky: <i>Molecular mechanisms for enhanced DNA vaccine immunogenicity.</i> In: <i>Expert review of vaccines.</i> Band 15, Nummer 3, 2016, S.&nbsp;313–329, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1586/14760584.2016.1124762">10.1586/14760584.2016.1124762</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26707950?dopt=Abstract">PMID 26707950</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4955855/">PMC&nbsp;4955855</a> (freier Volltext).</li>
<li>J. Lee, S. Arun Kumar, Y. Y. Jhan, C. J. Bishop: <i>Engineering DNA vaccines against infectious diseases.</i> In: <i>Acta Biomaterialia.</i> Band 80, 10 2018, S.&nbsp;31–47, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.actbio.2018.08.033">10.1016/j.actbio.2018.08.033</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30172933?dopt=Abstract">PMID 30172933</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7105045/">PMC&nbsp;7105045</a> (freier Volltext).</li>
<li>E. N. Gary, D. B. Weiner: <i>DNA vaccines: prime time is now.</i> In: <i>Current opinion in immunology.</i> Band 65, August 2020, S.&nbsp;21–27, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.coi.2020.01.006">10.1016/j.coi.2020.01.006</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/32259744?dopt=Abstract">PMID 32259744</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7195337/">PMC&nbsp;7195337</a> (freier Volltext).</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:DNA_vaccination?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: DNA-Impfstoff</a></span></b>&nbsp;– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Neuer_WHO-Leitfaden_zu_modernen_DNA-Impfstoffen-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Neuer_WHO-Leitfaden_zu_modernen_DNA-Impfstoffen_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Neuer_WHO-Leitfaden_zu_modernen_DNA-Impfstoffen_1-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Paul-Ehrlich-Institut: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pei.de/DE/newsroom/hp-meldungen/2020/200709-who-leitfaden-dna-impfstoffe.html"><i>Neuer WHO-Leitfaden zu modernen DNA-Impfstoffen.</i></a> Auf: <i>pei.de</i> vom 9. Juli 2020; zuletzt abgerufen am 19. Januar 2021.</span>
</li>
<li id="cite_note-:0-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-:0_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-:0_2-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-:0_2-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-:0_2-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-:0_2-4">e</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-:0_2-5">f</a></sup></span> <span class="reference-text">Barbara Bröker, Christine Schütt, Bernhard Fleischer: <cite style="font-style:italic">Grundwissen Immunologie</cite>. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2019, ISBN 978-3-662-58330-2, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>252</span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:DNA-Impfstoff&amp;rft.au=Barbara+Br%C3%B6ker%2C+Christine+Sch%C3%BCtt%2C+Bernhard+Fleischer&amp;rft.btitle=Grundwissen+Immunologie&amp;rft.date=2019&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9783662583302&amp;rft.pages=252&amp;rft.place=Berlin%2FHeidelberg&amp;rft.pub=Springer-Verlag" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-scienced-Veterina-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-scienced-Veterina_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">A. R. Neurath: <cite style="font-style:italic">Encyclopedia of Virology</cite>. 3. Auflage. Academic Press, Oxford 2008, ISBN 978-0-12-374410-4, Immune Response to Viruses: Antibody-Mediated Immunity, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>56–70</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/B978-012374410-4.00591-4">10.1016/B978-012374410-4.00591-4</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abookitem&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:DNA-Impfstoff&amp;rft.atitle=Immune+Response+to+Viruses%3A+Antibody-Mediated+Immunity&amp;rft.au=A.+R.+Neurath&amp;rft.btitle=Encyclopedia+of+Virology&amp;rft.date=2008&amp;rft.doi=10.1016%2FB978-012374410-4.00591-4&amp;rft.edition=3&amp;rft.genre=bookitem&amp;rft.isbn=9780123744104&amp;rft.pages=56-70&amp;rft.place=Oxford&amp;rft.pub=Academic+Press" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Manavi Kapur: <i><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.msn.com/en-us/news/world/what-we-know-about-zycov-d-the-worlds-first-dna-covid-vaccine/ar-AANCIOO">What we know about ZyCoV-D, the world's first DNA Covid vaccine</a></i>. In: <a href="MSN_(Microsoft_Network)" title="MSN (Microsoft Network)">MSN</a> vom 23. August 2021.</span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Max-Planck-Institut für Kolloid- und Grenzflächenforschung - Reinhard Lipowsky, Jaime Agudo-Canalejo: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.mpg.de/10989081/mpikg_jb_20162"><i>Wechselwirkung von Nanopartikeln mit Membranen und Vesikeln.</i></a> - Forschungsbericht 2016, <a href="https://doi.org/10.17617/1.5G" class="extiw external" title="doi:10.17617/1.5G">doi:10.17617/1.5G</a> Auf: <i>mpg.de</i> von 2016; zuletzt abgerufen am 20. Januar 2021.</span>
</li>
<li id="cite_note-Welche_Impfstoffkonzepte_werden_bei_der_Entwicklung_eines_Impfstoffs_gegen_SARS-CoV-2_verfolgt?-6"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Welche_Impfstoffkonzepte_werden_bei_der_Entwicklung_eines_Impfstoffs_gegen_SARS-CoV-2_verfolgt?_6-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Welche_Impfstoffkonzepte_werden_bei_der_Entwicklung_eines_Impfstoffs_gegen_SARS-CoV-2_verfolgt?_6-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Paul-Ehrlich-Institut: <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261891140">
/* start https://de.wikipedia.org/ */


.mw-parser-output .webarchiv-memento a{color:inherit}


/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210129004722/https://www.pei.de/SharedDocs/FAQs/DE/coronavirus/coronavirus-impfstoffkonzepte.html"><i>Welche Impfstoffkonzepte werden bei der Entwicklung eines Impfstoffs gegen SARS-CoV-2 verfolgt?</i></a> (<span class="webarchiv-memento"><a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a></span> vom 29. Januar 2021 im <i><a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a></i>) Auf: <i>pei.de</i> vom 3. April 2020; zuletzt abgerufen am 19. Januar 2021.</span>
</li>
<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Fraunhofer-Institut für Produktionsanlagen und Konstruktionstechnik: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ipk.fraunhofer.de/de/publikationen/futur/futur-online-exklusiv/die-rettung-naht.html"><i>Die Rettung naht- mRNA-basierte Impfstoffe gegen das neuartige Coronavirus sind vielversprechend, aber schwierig herzustellen. Lässt sich ihre Produktion durch neue Verfahren beschleunigen?</i></a> Abschnitt "Molekulare Schützenhilfe" Auf: <i>ipk.fraunhofer.de</i> von 2021, zuletzt abgerufen am 19. Januar 2021.</span>
</li>
<li id="cite_note-:3-8"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-:3_8-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-:3_8-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Kenneth Murphy, Casey Weaver: <cite style="font-style:italic">Die gezielte Beeinflussung der Immunantwort</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Janeway Immunologie</cite>. Springer, Berlin, Heidelberg 2018, ISBN 978-3-662-56004-4, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>961</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/978-3-662-56004-4_16">10.1007/978-3-662-56004-4_16</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:DNA-Impfstoff&amp;rft.atitle=Die+gezielte+Beeinflussung+der+Immunantwort&amp;rft.au=Kenneth+Murphy%2C+Casey+Weaver&amp;rft.btitle=Janeway+Immunologie&amp;rft.date=2018&amp;rft.doi=10.1007%2F978-3-662-56004-4_16&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9783662560044&amp;rft.pages=961&amp;rft.place=Berlin%2C+Heidelberg&amp;rft.pub=Springer" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-:2-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-:2_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20201026134902/https://www.naturwissenschaften-verstehen.de/immunbiologie-1/Impfstoffe"><i>Impfstoffe.</i></a> auf: Naturwissenschaften-verstehen.de – Biologie für Schule, Studium und Ausbildung – verständlich erklärt. Archiviert vom <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">
/* start https://de.wikipedia.org/ */


.mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-position:center right!important;background-repeat:no-repeat!important}body.skin-minerva .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/OOjs_UI_icon_external-link-ltr-progressive.svg")!important;background-size:10px!important;padding-right:13px!important}body.skin-timeless .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a,body.skin-monobook .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/MediaWiki_external_link_icon.svg")!important;padding-right:13px!important}body.skin-vector .mw-parser-output .dewiki-iconexternal>a{background-image:url("./_mw_/Link.ernal-small-ltr-progressive.svg")!important;background-size:0.857em!important;padding-right:1em!important}


/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style><span class="dewiki-iconexternal"><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=https%3A%2F%2Fwww.naturwissenschaften-verstehen.de%2Fimmunbiologie-1%2FImpfstoffe">Original</a></span> (nicht mehr online verfügbar) am <span style="white-space:nowrap;">26.&nbsp;Oktober 2020</span><span>;</span><span class="Abrufdatum"> abgerufen am 20.&nbsp;Mai 2020</span>.</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ADNA-Impfstoff&amp;rft.title=Impfstoffe&amp;rft.description=Impfstoffe&amp;rft.identifier=https%3A%2F%2Fweb.archive.org%2Fweb%2F20201026134902%2Fhttps%3A%2F%2Fwww.naturwissenschaften-verstehen.de%2Fimmunbiologie-1%2FImpfstoffe&amp;rft.source=https://www.naturwissenschaften-verstehen.de/immunbiologie-1/Impfstoffe&amp;rft.language=de">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">Bernadette Ferraro et al.: <cite style="font-style:italic">Clinical Applications of DNA Vaccines: Current Progress</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Clinical Infectious Diseases</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>53</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>3</span>, 1.&nbsp;August 2011, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>296–302</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1093/cid%2Fcir334">10.1093/cid/cir334</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21765081?dopt=Abstract">PMID 21765081</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:DNA-Impfstoff&amp;rft.atitle=Clinical+Applications+of+DNA+Vaccines%3A+Current+Progress&amp;rft.au=Bernadette+Ferraro+et+al.&amp;rft.date=2011-08-01&amp;rft.doi=10.1093%2Fcid%2Fcir334&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=3&amp;rft.jtitle=Clinical+Infectious+Diseases&amp;rft.pages=296-302&amp;rft.pmid=21765081&amp;rft.volume=53" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">S. L. Epstein, T. M. Tumpey, J. A. Misplon, C. Y. Lo, L. A. Cooper, K. Subbarao et al.: <cite style="font-style:italic">DNA Vaccine Expressing Conserved Influenza Virus Proteins Protective Against H5N1 Challenge Infection in Mice</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Emerging Infectious Diseases</cite>. 2002, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2732511/">PMC&nbsp;2732511</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:DNA-Impfstoff&amp;rft.atitle=DNA+Vaccine+Expressing+Conserved+Influenza+Virus+Proteins+Protective+Against+H5N1+Challenge+Infection+in+Mice&amp;rft.au=S.+L.+Epstein%2C+T.+M.+Tumpey%2C+J.+A.+Misplon%2C+...&amp;rft.btitle=Emerging+Infectious+Diseases&amp;rft.date=2002&amp;rft.genre=book&amp;rft.pmc=2732511" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-:1-12"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-:1_12-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-:1_12-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Seyed Davoud Jazayeri und Chit Laa Poh: <cite style="font-style:italic">Recent advances in delivery of veterinary DNA vaccines against avian pathogens</cite>. In: <cite style="font-style:italic"><a href="BMC_Veterinary_Research" title="BMC Veterinary Research">Veterinary Research</a></cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>50</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>1</span>, 10.&nbsp;Oktober 2019, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>78</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/s13567-019-0698-z">10.1186/s13567-019-0698-z</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/31601266?dopt=Abstract">PMID 31601266</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6785882/">PMC&nbsp;6785882</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:DNA-Impfstoff&amp;rft.atitle=Recent+advances+in+delivery+of+veterinary+DNA+vaccines+against+avian+pathogens&amp;rft.au=Seyed+Davoud+Jazayeri+und+Chit+Laa+Poh&amp;rft.date=2019-10-10&amp;rft.doi=10.1186%2Fs13567-019-0698-z&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=1&amp;rft.jtitle=Veterinary+Research&amp;rft.pages=78&amp;rft.pmc=6785882&amp;rft.pmid=31601266&amp;rft.volume=50" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-13">↑</a></span> <span class="reference-text">S. Giese, M. Giese: <i>Oral Vaccination of Honeybees Against Varroa Destructor</i>. In: M. Giese (Hrsg.): <i>Molecular Vaccines: From Prophylaxis to Therapy</i>. Band&nbsp;1, Nr.&nbsp;1. Springer-Verlag, 2013. S.&nbsp;269&nbsp;ff. (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://books.google.de/books?id=CLm8BAAAQBAJ&amp;pg=PA269#v=onepage">eingeschränkte Vorschau</a> in der Google-Buchsuche)</span>
</li>
<li id="cite_note-14"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-14">↑</a></span> <span class="reference-text">Rebecca Sheets et al.: <cite style="font-style:italic">WHO informal consultation on the guidelines for evaluation of the quality, safety, and efficacy of DNA vaccines, Geneva, Switzerland, December 2019</cite>. In: <cite style="font-style:italic">NPJ Vaccines</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>5</span>, 18.&nbsp;Juni 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41541-020-0197-2">10.1038/s41541-020-0197-2</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/32579135?dopt=Abstract">PMID 32579135</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7303131/">PMC&nbsp;7303131</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:DNA-Impfstoff&amp;rft.atitle=WHO+informal+consultation+on+the+guidelines+for+evaluation+of+the+quality%2C+safety%2C+and+efficacy+of+DNA+vaccines%2C+Geneva%2C+Switzerland%2C+December+2019&amp;rft.au=Rebecca+Sheets+et+al.&amp;rft.btitle=NPJ+Vaccines&amp;rft.date=2020-06-18&amp;rft.doi=10.1038%2Fs41541-020-0197-2&amp;rft.genre=book&amp;rft.pmc=7303131&amp;rft.pmid=32579135&amp;rft.volume=5" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-15"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-15">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.livemint.com/companies/news/cadila-healthcare-starts-production-of-covid-vaccine-candidate-11619244017749.html"><i>Cadila Healthcare starts production of Covid vaccine candidate.</i></a> In: <i>mint.</i> 24.&nbsp;April 2021,<span class="Abrufdatum"> abgerufen am 27.&nbsp;April 2021</span> (englisch).</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ADNA-Impfstoff&amp;rft.title=Cadila+Healthcare+starts+production+of+Covid+vaccine+candidate&amp;rft.description=Cadila+Healthcare+starts+production+of+Covid+vaccine+candidate&amp;rft.identifier=&amp;rft.date=2021-04-24&amp;rft.language=en">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-16"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-16">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.livemint.com/companies/news/zydus-may-seek-jab-nod-this-month-11620155427115.html"><i>Zydus may seek jab nod this month.</i></a><span class="Abrufdatum" style="display:none"> Abgerufen im 1.&nbsp;Januar 1</span> (englisch).</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ADNA-Impfstoff&amp;rft.title=Zydus+may+seek+jab+nod+this+month&amp;rft.description=Zydus+may+seek+jab+nod+this+month&amp;rft.identifier=&amp;rft.date=&amp;rft.language=en">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-17"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-17">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20210113021635/https://www.inovio.com/our-focus-serving-patients/covid-19/"><i>Covid-19 | INOVIO Pharmaceuticals.</i></a> 8.&nbsp;April 2020, archiviert vom <span class="dewiki-iconexternal"><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=https%3A%2F%2Fwww.inovio.com%2Four-focus-serving-patients%2Fcovid-19%2F">Original</a></span> (nicht mehr online verfügbar) am <span style="white-space:nowrap;">13.&nbsp;Januar 2021</span><span>;</span><span class="Abrufdatum"> abgerufen am 14.&nbsp;Januar 2021</span> (englisch).</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ADNA-Impfstoff&amp;rft.title=Covid-19+%7C+INOVIO+Pharmaceuticals&amp;rft.description=Covid-19+%7C+INOVIO+Pharmaceuticals&amp;rft.identifier=https%3A%2F%2Fweb.archive.org%2Fweb%2F20210113021635%2Fhttps%3A%2F%2Fwww.inovio.com%2Four-focus-serving-patients%2Fcovid-19%2F&amp;rft.date=2020-04-08&amp;rft.source=https://www.inovio.com/our-focus-serving-patients/covid-19/&amp;rft.language=en">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-18"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-18">↑</a></span> <span class="reference-text">Sanjay Kumar Mishra, Timir Tripathi: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">One year update on the COVID-19 pandemic: Where are we now?</cite> In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic"><a href="Acta_Tropica" title="Acta Tropica">Acta Tropica</a></cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>214</span>. Jahrgang, Februar 2021, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.actatropica.2020.105778">10.1016/j.actatropica.2020.105778</a></span>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7695590/">PMC&nbsp;7695590</a> (freier Volltext) – (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:DNA-Impfstoff&amp;rft.atitle=One+year+update+on+the+COVID-19+pandemic%3A+Where+are+we+now%3F&amp;rft.au=Sanjay+Kumar+Mishra%2C+Timir+Tripathi&amp;rft.btitle=Acta+Tropica&amp;rft.date=2021-02&amp;rft.doi=10.1016%2Fj.actatropica.2020.105778&amp;rft.genre=book&amp;rft.pmc=7695590&amp;rft.volume=Band+214.+Jahrgang" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-19"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-19">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/genetische-impfung/27279"><i>genetische Impfung.</i></a> Auf: <i><a href="Spektrum.de" title="Spektrum.de">Spektrum.de</a></i>,<span class="Abrufdatum"> abgerufen am 21.&nbsp;Januar 2021</span>.</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ADNA-Impfstoff&amp;rft.title=genetische+Impfung&amp;rft.description=genetische+Impfung&amp;rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.spektrum.de%2Flexikon%2Fbiologie%2Fgenetische-impfung%2F27279&amp;rft.publisher=Auf%3A+%27%27%5B%5BSpektrum.de%5D%5D%27%27">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-who-Guideline-20"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-who-Guideline_20-0">↑</a></span> <span class="reference-text"><span class="cite"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.who.int/publications/m/item/guidelines-for-assuring-the-quality-and-non-clinical-safety-evaluation-of-dna-vaccines"><i>Guidelines for assuring the quality and non-clinical safety evaluation of DNA vaccines.</i></a><span class="Abrufdatum"> Abgerufen am 13.&nbsp;Juni 2021</span> (englisch).</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ADNA-Impfstoff&amp;rft.title=Guidelines+for+assuring+the+quality+and+non-clinical+safety+evaluation+of+DNA+vaccines&amp;rft.description=Guidelines+for+assuring+the+quality+and+non-clinical+safety+evaluation+of+DNA+vaccines&amp;rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.who.int%2Fpublications%2Fm%2Fitem%2Fguidelines-for-assuring-the-quality-and-non-clinical-safety-evaluation-of-dna-vaccines&amp;rft.date=&amp;rft.language=en">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-Beasley_2020-21"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Beasley_2020_21-0">↑</a></span> <span class="reference-text">David W. C. Beasley: <i>New international guidance on quality, safety and efficacy of DNA vaccines.</i> In: <i>npj Vaccines.</i> 5, 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41541-020-0199-0">10.1038/s41541-020-0199-0</a></span>.</span>
</li>
<li id="cite_note-22"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-22">↑</a></span> <span class="reference-text">D. B. Weiner, G. J. Nabel: <i>Development of gene-based vectors for immunization</i>. In: <i>Plotkin's Vaccines</i>. 7. Auflage, Herausgeber: S. A. Plotkin, W. A. Orenstein, P. A. Offit und K. M. Edwards 2018. S. 1305–1319. <a href="https://doi.org/10.1016/B978-0-323-35761-6.00067-5" class="extiw external" title="doi:10.1016/B978-0-323-35761-6.00067-5">doi:10.1016/B978-0-323-35761-6.00067-5</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-23"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-23">↑</a></span> <span class="reference-text">L. Li, N. Petrovsky: <i>Molecular mechanisms for enhanced DNA vaccine immunogenicity.</i> In: <i>Expert review of vaccines.</i> Band 15, Nummer 3, 2016, S.&nbsp;313–329, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1586/14760584.2016.1124762">10.1586/14760584.2016.1124762</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26707950?dopt=Abstract">PMID 26707950</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4955855/">PMC&nbsp;4955855</a> (freier Volltext).</span>
</li>
<li id="cite_note-Verbeke_2019-24"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Verbeke_2019_24-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Rein Verbeke, Ine Lentacker, Stefaan C. De Smedt, Heleen Dewitte: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://biblio.ugent.be/publication/8628303/file/8628317.pdf"><i>Three decades of messenger RNA vaccine development.</i></a> In: <i>Nano Today.</i> Band 28, 2019, S.&nbsp;100766, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.nantod.2019.100766">10.1016/j.nantod.2019.100766</a></span>.</span>
</li>
<li id="cite_note-25"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-25">↑</a></span> <span class="reference-text">M. Šimčíková, K. L. Prather, D. M. Prazeres, G. A. Monteiro: <i>Towards effective non-viral gene delivery vector.</i> In: <i>Biotechnology &amp; genetic engineering reviews.</i> Band 31, Nummer 1–2, 2015 Apr-Oct, S.&nbsp;82–107, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1080/02648725.2016.1178011">10.1080/02648725.2016.1178011</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27160661?dopt=Abstract">PMID 27160661</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-Poveda-26"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Poveda_26-0">↑</a></span> <span class="reference-text">C. Poveda, A. B. Biter, M. E. Bottazzi, U. Strych: <i>Establishing Preferred Product Characterization for the Evaluation of RNA Vaccine Antigens.</i> In: <i>Vaccines.</i> Band 7, Nummer 4, September 2019, S.&nbsp;, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3390/vaccines7040131">10.3390/vaccines7040131</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/31569760?dopt=Abstract">PMID 31569760</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6963847/">PMC&nbsp;6963847</a> (freier Volltext).</span>
</li>
<li id="cite_note-27"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-27">↑</a></span> <span class="reference-text">S. C. Tan, B. C. Yiap: <i>DNA, RNA, and protein extraction: the past and the present.</i> In: <i>Journal of biomedicine &amp; biotechnology.</i> Band 2009, 2009, S.&nbsp;574398, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1155/2009%2F574398">10.1155/2009/574398</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20011662?dopt=Abstract">PMID 20011662</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2789530/">PMC&nbsp;2789530</a> (freier Volltext).</span>
</li>
<li id="cite_note-28"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-28">↑</a></span> <span class="reference-text">L. Li, N. Petrovsky: <i>Molecular mechanisms for enhanced DNA vaccine immunogenicity.</i> In: <i>Expert review of vaccines.</i> Band 15, Nummer 3, 2016, S.&nbsp;313–329, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1586/14760584.2016.1124762">10.1586/14760584.2016.1124762</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26707950?dopt=Abstract">PMID 26707950</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4955855/">PMC&nbsp;4955855</a> (freier Volltext).</span>
</li>
<li id="cite_note-Borah-29"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Borah_29-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Borah_29-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">P. Borah, P. K. Deb, N. A. Al-Shar'i, L. A. Dahabiyeh, K. N. Venugopala, V. Singh, P. Shinu, S. Hussain, S. Deka, B. Chandrasekaran, D. M. Jaradat: <i>Perspectives on RNA Vaccine Candidates for COVID-19.</i> In: <i>Frontiers in Molecular Biosciences.</i> Band 8, 2021, S.&nbsp;635245, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3389/fmolb.2021.635245">10.3389/fmolb.2021.635245</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/33869282?dopt=Abstract">PMID 33869282</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8044912/">PMC&nbsp;8044912</a> (freier Volltext).</span>
</li>
<li id="cite_note-Bloom_2021-30"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Bloom_2021_30-0">↑</a></span> <span class="reference-text">K. Bloom, F. van den Berg, P. Arbuthnot: <i>Self-amplifying RNA vaccines for infectious diseases.</i> In: <i>Gene therapy.</i> Band 28, Nummer 3–4, April 2021, S.&nbsp;117–129, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41434-020-00204-y">10.1038/s41434-020-00204-y</a></span>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/33093657?dopt=Abstract">PMID 33093657</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7580817/">PMC&nbsp;7580817</a> (freier Volltext).</span>
</li>
</ol></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-12-13" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=DNA-Impfstoff&amp;oldid=262381205">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.
</div>
</div><!--/htdig_noindex--></div>
</div>
</main>
</div>
</div>
</div>
<script src="./_webp_/webpHandler.js"></script>

</body></html>